مقاله مولکول و اکسیژن ریشه واکنش‌های آن

مولکول و اکسیژن ریشه واکنش‌های آن: 4

منابع بیولوژیکی اکسیژن واکنش‌دار: 6

تشکیل اکسیژن واکنش‌دار در کلروپلاست گیاهان: 7

تولید اکسیژن واکنش دار در دیگر بخش‌های سلولی: 10

دفاع بر علیه اکسیداتیو حاصل از استرس 11

آنزیم سوپر اکسید دسیموتاز‌ (SOD‌) : 12

اسکوربات پراکسیداز، گلوتاتیون ردوکتاز و مونودی‌هیدوکسی اسکوربات ردوکتاز: 13

کاتالاز 15

پروتئین و آنزیم‌های اضافی: 16

آنتی اکسیدانهای غیر آنزیمی: 17

ویتامینE ‌ (tocopherol): 17

کاروتنوئیدها: 18

گلوتاتیون: 18

ترکیب‌های گوناگون: 19

PHOTOINHIBITION 19

ترکیبات TRIAZOLE ، سم ها و HERBICIDES : 20

مواد سمی: 21

آلودگی هوا: 22

استرس نمک: 23

استرس خشکی و گرما: 24

سرما و یخ زدن: 24

مقدمه: 25

استرس اکسیداتیو و فتوسنتز: 28

تنظیم زنجیزه انتقال الکترون فتوسنتز: 29

Photoinhibition : 33

انتقال الکترون به اکسیژن: واکنش mehler : 35

آنزیم‌های آنتی اکسیدانی در کلروپلاست: 38

نقش گلوتاین در سیکل مجرد اسکوربات در کلرو پلاست: 40

پاسخ‌های استرس محیطی و محدودیت ها: 41

رابطه بین کلو پلاست و دیگر قسمت‌های سلول: 43

تنفس نوری: 44

بخش بندی اسکوربات: 45

نقش پراکسید و سالیسیک اسید: 48

نقش سوپرسوپر اکسید درون سلولی در hr: 48

تشکیل تومور در گیاهان: 48

نیتریک اکسید و استرسی گیاهان: 49

برهم کنش آفت گیاهان و آنفجار اکسیداتیو: 49

تنظیمی از پاسخ ها را استرس اکسیداتیو: 50

تنظیم سیستم دفاعی د ر گیاهان: 50

مولکول و اکسیژن ریشه واکنش‌های آن:

اتم اکسیژن فراوان ترین عنصر در پوسته زمین است و در اتمسفر و آب برای شکل‌های هوازی حیات مورد نیاز می باشد مخزن اکسیژن کره زمین نتیجه ساخته شدن آن از واکنش‌هایی مانند فتو سنتز است 37 EMOL و 1 EMOL=108 MOLES. فتوسنتز واکنشی است که در آن دی اکسیژن‌ (₂O‌) از آب آزاد می‌شود دی اکسیژن تقریبا بطور دائمی در تنفس استفاده می‌شود و بیشتر از آن جهت استفاده می‌شود که پذیرنده نهایی الکترون است. اتم اکسیژن در آنواع مولکولهای آلی بوسیله تنوعی از واکنش‌های آنزیمی‌ (مانند اکسیژن ساز‌) و غیر آنزیمی ثابت می‌شود.

موجودات بی هوازی هر چند از عهده اثر مخالف اکسیژن بر می آیند. در غلظت بالا‌تر از اکسیژن اتمسفر، دی اکسیژن ممکن است‌ (₂O‌) بازدارنده یا غیر فعال کننده آنزیم معینی باشد و یا اینکه ممکن است با CO₂برای ثابت شدن بوسیله 1، 5 – بیس‌فسفات کربوکسیلاز اکسیژناز رقابت کند که این باعث می‌شود که ارزش انرژیتیک فتوسنتز افزایش یابد. بطور کلی اثر سمی اکسیژن به طور عمده توسط مشتقات واکنشی‌ (واکنش پذیر) آن اعمال می‌شود، در حالیکه دی اکسیژن در حالت پایدار اتم نسبتا غیر قابل واکنش است و می تواند در حالت آرامش همراه مواد الی وجود داشته باشد اجباراتی جزئی از ساختار آنها گردد. این ویژگی توسط چرخش‌های موازی دو الکترون جفت نشده دی اکسیژن، که دارای یک سدانرژی برای واکنش اکسیژن با ترکیبات غیر رادیکال است (ممانعت چرخش‌) نشان داده می‌شود.

برای اینکه اکسیژن به طور شیمیایی واکنش پذیر باشد باید بطور فیزیکی یا شیمیایی فعال شود. فعالیت فیزیکی بطور عمده توسط انتقال انرژی تحریک از یک رنگیزه فعال شده با نور همانند کلروفیل تحریک شده به اکسیژن اتفاق می‌افتد با جذب انرژی کافی چرخش یک الکترون معکوس می‌شود. اولین حالت منفرد از اکسیژن‌ (به صورت O₂یا₂نشان داده می‌شود‌) یک نوع واکنش پذیر متداول است. این حالت اکسیژن قابلیت انتشار زیادی دارد و قادر به واکنش با ملکولهای الی است‌ (که الکترونها معمولا جفت شده هستند‌) و به غشاهای فتوسنتزی آسیب می‌رسانند.

فعالیت شیمیایی مکانیزم دیگری برای ممانعت چرخش الکترون و فعال کردن است. این عمل توسط احیا یونی والنت‌ (یک ظرفیتی‌)دی اکسیژن با افزایش الکترونهای یکی توسط دیگری آنجام می گیرد. چهار الکترون و چهار پروتون برای احیا کامل اکسیژن به آب نیاز است. همه سه حد واسط احیا یک ظرفیتی(univatent‌) مثلا سوپر اکسید O₂^o. پراکسید هیدروژن (H₂o₂) رادیکال هیدروکسیل OH^oاز نظر شیمیایی فعالند و از نظر فیزیولوژیکی سمی هستند این سمیت به وسیله نیمه عمرها ی کوتاه آنها قبل از واکنش با ترکیبات سلولی و در مقایسه با نیمه عمر دی‌اکسیژن انعکاس داده می‌شود،‌ (بیشتر از 100 ثانیه جدول 1‌) نوع اکسیژن واکنشی که با یک ملکول الی برخورد می‌کند یک الکترون را از آن خارج می‌کند و در یک واکنش زنجیره ای به صورت رادیکالهای پراکسیل‌(Roo^o)و آلکوکسیل (Ro^o) درآید.

سوپر اکسید اولین تولید احیا شده از حالت بنیادی اکسیژن است که این توانایی را دارد هم از اکسید شدن و هم از احیا شدن ایجاد شود این ماده با چند ماده تولیدی از واکنش‌های دیگر ممکن است واکنش دهد که این عمل بطور خود به خود و یا بوسیله آنزیم‌های جهش نیافته منجر به تولید H₂o₂می‌شود.

پراکسید هیدروژن یک رادیکال آزاد نبوده اما بعنوان اکسید کننده و عامل احیا کننده در تعدادی از واکنش‌های درون سلولی شرکت می‌کند بر خلاف سوپر اکسید، H₂o_{2انتشار}بیشتری از میان غشاها و بخش‌های کرده‌بندی شده سلول داشته و ممکن است مستقیما آنزیم‌های حساس را در غلظت کم غیر فعال کند مانند سوپر اکسید، H₂o₂پایداری بیشتری دارد. بنابراین از دیگر آنواع آن اکسیژن‌های واکنش اثر سمی کمتری دارد تهدید عمده سوپر اکسید و H₂o₂در توانایی آنها به تولید زیاد رادیکالهای هیدروکسیل واکنش‌دار می‌باشد.

رادیکال‌های هیدروکسیل از آنواع اکسید کننده قوی در سیستم بیولوژیکی بشمار می‌روند. این رادیکال ها بطور غیر ویژه ای با هیچ مولکول بیولوژیکی واکنش نمی دهند این موضوع به انتشار آن بر می‌گردد که انتشار آن در درون سلول به آندازه قطر 2 مولکول از جایگاه تولید آنها انجام می‌گیرد.

هیچ نوع تمیز کننده ای که بتواند OH^oرا جمع آوری کند شناخته نشده است. اگر چه پیشنهاد شده است که چندین متابولیت همانند اوره یا گلوکز در سیستم‌های جانوری جمع کننده OH^oهستند جدیدا هم نقشی برای OH^oدر متابولیسم پلی ساکاریدهای دیواره سلولی پیشنهاد شده است نوع واکنش‌های مختلفی که در بالا شرح داده شده است به سبب تغییرات: 1- جلوگیری از آنزیم‌های حساس 2- کاهش کلروفیل یا بی رنگ شدن 3- پراکیداسیون لیپیدها می باشد: به دلیل یورش رادیکال‌های آزاد، H₂o₂و اکسیژن منفرد به اسیدهای چرب غیر اشباع لیپیدهای هیدروپراکسید تولید می‌شود و در حضور مواد کاتالیزی رادیکال‌های الکوکسیل‌ (alkoxyl‌) و پراکسیل (peroxyl‌) به زنجیره واکنش در غشا سلولی انتقال می یابند و لیپید‌های ساختاری و غشاهای سازمان یافته و بی عیب تغییر و تجزیه می شوند، بعلاوه تعدادی الدئید و هیدروکربن‌های تولید شده بوسیله پراکیداسیداسیون باعث اثر سمی در سیستم‌های جانوری می‌شود

4- حمله ناشی از عدم تشخیص بوسیله رادیکال ها به ملکولهای الی مانند DNA . تغیرات زیادی در اثر حمله OH^oبه DNA ایجاد می‌شود که شامل شکست رشته ها که ممکن است دوباره جفت شدن آنها را دچار مشکل کند و یا واکنش‌های متناوب پایه ای باشد. پروتئین‌هایی که د ر معرض OH^oقرار می گیرند تغییرات بر جسته ای پیدا می کنند که شامل تغییر توالی آمینو اسیدهای ویژه، که شامل تغییر متوالی آمینو اسیدهای ویژه، قطعه قطعه شدن پلی پپتید، اجتماع و دناتوره شدن پروتئین‌ها و آمادگی آنها برای تجزیه می باشد.

منابع بیولوژیکی اکسیژن واکنش‌دار:

در همه جریان‌های متابولیکی طبیعی در موجودات هوازی آنواع اکسیژن واکنش‌دار ( ROS) تشکیل می‌شود در شکل 1 تعدادی از مسیرهای فیزیولوژیکی گیاه که تولید اکسیژن واکنش دار می کنند مورد بحث قرار می گیرند اگر چه تعدادی از رادیکال‌های اکسیژن که در اثر اشریشیا هوازی ساخته می شوند زودتر کشف شده‌اند در رشد هوازی E.coli رادیکال O₂^oدر طول انتقال الکترون در غشا تولید می‌شود فقط 4% درصد از الکترونها انتشار یافتند و مکانیسمی نیاز است تا از تجمع سوپر اکسید جلوگیری کند از نمونه موتانهای E.coli غشا‌های تهیه شده و سطح سوپراکسید آندازه گیری شده که تهی از سوپراکسید دسیموتازبود sodA) (sodBچنین موتان‌هایی رشد کمی را نشان دادند و از طریق چندین موجود اگزوتروف ثابت گردید که soD (سوپر اکسید اسیموتاز‌) نقش حیاتی در کاهش سطح پایدار o₂^oبه میزان دارد یکی از بیشترین آنزیم‌هایی که در سیستم E.coli به سوپر اکسید حساس می باشد آنزیم اکونیتازمی‌باشد که در چرخه TCA نقش دارد غیر فعال شدن اکونیتاز می‌باشد که در برگشت پذیری اکیداتیو بوسیله O₂^oآنجام می گیرد و پیشنهاد شده است که با ایجاد یک نقش تدافعی ‍‍‍[ ciruit breaking ] باعث تولید NADPH در راه کوتاهتر می‌شود.

تشکیل اکسیژن واکنش‌دار در کلروپلاست گیاهان:

کلرو پلاست‌ها منابع بزرگی از تشکیل اکسیژن واکنش دار در گیاهان هستند. در انرژی نوری زیاد کارایی آنها بالا رفته و ایجاد مواد احیاکننده همانند NADPH می‌کند. چندین مسیر یا جایگاه وابسته فعالیت اکسیژن در کلرو پلاست وجود دارد که در مواقعی به سمت تولید اکسیژن‌های واکنشی هدایت می‌شوند. اهمیت زیاد از این جهت است که سمتی از PSI احیاکننده است که یک الکترون ممکن است بوسیله کاریر (حامل‌) غشایی به o₂انتقال یابد‌ (واکنشmehler ‌)، در عوض از جریان الکترون به سمت پائین در نهایت NADP⁺احیا می‌شود‌ (شکل 1‌) تحت وضعیت‌هایی که قابلیت استفاده پذیرنده‌های الکترون از PSI محدود می شوند به عنوان مثال وقتی که سیکل کالوین به آندازه کافی و با سرعت NADPH مصرف نمی کند سوپر اکسید در غشا شکل می‌گیرد.

درPH پائین سوپر اکسید خود به خود از انتشار زیاد H₂O₂جلوگیری می‌کند، به طور دیگر سوپر اکسید ممکن است با پلاستو سیانین یا سیتوکروم F واکنش داده و آنها را احیا کند، نتیجه واسطه ای بودن سوپراکسید باعث می‌شود که سیکل الکترون در اطراف PSI جریان یابد این مکانیسم پیشنهاد میکند که تولید سوپر اکسید یک نقش تنظیم کنندگی دارد که با تغییر دادن یا چرخش بیش از حد الکترون د رهمان زمان مانع انتشار رادیکال‌ها به یک صرف از غشا می‌شود.

پراکسید هیدروژن از بیشترین تولیدات کلروپلاست است که به طور بی تناسبی از سوپر اکسید و بوسیله آنزیم SOD ایجاد می‌گردد، که دراثر از بین رفتن خود بخود بی‌ثبات‌تر می‌شود. از منابع دیگر تولید H₂O₂تنفس نوری است که بوسیله فعالیت اکسیژنازی آنزیم 1، 5 ریبو لوز بیس فسفات کربوکسیلا زد راسترومای کلروپلاست شروع می‌شود و در نتیجه د رپراکسی زوم تولید H₂O₂می‌شود‌ (شکل 1‌).

تنفس نوری ممکن است یک مکانیسم محافظتی برای بازسازی پذیرنده الکترون باشد که با این عمل اجازه می دهد که جریان می‌دهد که جریان الکترونهای فتوسنتزی تحت وضعیت‌های تثبیت کم کربنی ادامه یابد.

در مقایسه با چرخه الکترون اطراف PSI، سیکل تنفس نوری باعث از هم پاشیدگی ATP و NADPH می‌شوند. یک مکانیسم مهم از تنظیم که باعث جفت شدن تثبیت کربن در استروما به جریان الکترون فتوسنتزی می‌شود. این است که وقتی انتقال دهنده‌های الکترون در واکنش‌های نوری اکسید می شوند آنزیم‌های سیکل کالوین بطور برگشت پذیری غیر فعال وقت انتقال دهنده‌ها احیا شدند. این آنزیم ها دوباره فعال می شوند چنین تنظیمی بوسیله واسطه‌هایی مانند تیورود کسین،PH استروما و دیگر فاکتورها آنجام می‌گیرد.

پراکسید هیدروژن از طریق اکسید کردن گروههای تیول باعث مختل شدن کار این مکانیسم‌های حفاظتی می شوند همچنین پراکسید هیدروژن باعث غیر فعال شدن آنزیم‌های چرخه کالوین بطور غیر بازگشت‌پذیر می‌شود.

بنابراین غلظت آن باید در کلروپلاست پایین نگه داشته شود همچنین آن ممکن است آنزیم SOD مس / روی غیر فعال کند. رادیکال‌های هیدروکسیل ممکن است در طی واکنش‌های کاتالیزی در تمام سلولهای زنده بوسیله تغییر یونهای آهن و مس وقتی که H₂O₂و سوپر اکسید حضور دارند تشکیل شود:

1- واکنش Fenton که در نتیجه آن، OH^oاز H₂O₂تولید می‌شود.

2-یون آهن غیرچرخه‌ای همانند یک احیا کننده فعال بوده و با اضافه شدن سوپر اکسید به واکنش 1 بصورت زیر ادامه می‌یابد.

3- حاصل جمع واکنش 1 و 2 که واکنش haber-weiss نامیده می‌شود.

SOD, O₂^oبا هم یک منبع تمیز کننده مشترک ا زH₂o₂از بین می رود، علاوه بر آن آنواع اکسیژن واکنش‌دار دیگری را نیز از بین می برند خطر اصلی پراکسید هیدروژن و سوپراکسید غیر مستقیم بوده و آن وقتی اتفاق می افتد که آنها اجازه پیدا می‌کنند که د رهمان جایگاه‌های سلولی تجمع یابند و متابولیسم آهن و مس د ر تماس با استرس اکسیداتیو هستند مطابق یک گزارش چالش آنگیز بوسیله yim و همکارانش (1990‌)، رادیکال‌های هیدروکسیل بوسیله آنزیمcu/zn SOD بصورت محلول آزاد می‌شود که خود با آن واکنش داده و تولید پراکسید هیدروژن می‌کند. اکسیژن منفرد وقتی در کلروپلاست شکل می‌گیرد کلروفیل برانگیخته از نور در حالت سه گانه با دی‌اکسیژن واکنش می دهد. دوباره وقتی که ATP و NADPH بوسیله واکنش‌های چرخه کالوین کمتر استفاده می شوند میزان آن زیادتر می‌شود تعدادی از فاکتورهای استرس که محدود کننده همانند سازی CO₂هستند ممکن است باعث افزایش این جریان ها شود‌ (مانند بسته شدن روزنه ها‌). انرژی باقی مانده بر انگیخته از اینرو از طریق فلورسانس یا فروکش کردن کارتنوئیدها پراکنده می‌شود. بعلاوه اکسیژن منفرد ممکن است بوسیله پراکسیدازهای معین در گیاهان تولید شود.

تولید اکسیژن واکنش دار در دیگر بخش‌های سلولی:

1- میتو کندری:

میتوکندری اکسیژن را در طول انتقال الکترون تنفسی مصرف می‌کند جایگاه‌های مختلفی از نشت الکترون و رهاسازی سوپراکسید و پراکسید هیدروژن د ر تنفس پیشنهاد شده است یکی از این جایگاه‌های ویژه جایگاه اکسید از متناوب حساس به سیانید است که در میتو کندری وجود دارد.

2- شبکه آندوپلاسمی، پراکسی‌زوم و گلی اکسیزم:

چندین واکنش اکسیداتیو مختلف از شبکه آندو پلاسمی صاف و میکروزوم ها سر چشمه می گیرد.

اکسیژنازهای دارای کارهای مختلف و مخلوط مانند سیتوکروم P₄₅₀واکنش مهم هیدروکسیلاسیون را در مسیر موالونیک اسید که اضافه کردن اتم‌های اکسیژن به مولکول‌های سوبسترا است را انجام می‌دهند.

NAD (P) H دهنده الکترون است و ممکن است بوسیله چنین واکنش‌هایی سوپر اکسید رها شود. پراکسی زوم و گلی اکسیزوم اندامک‌های تک غشایی هستند که آنزیم‌هایی که در بتا اکسیداسیون اسد چرت و ترکیبات دو کربنه سیکل تنفس نوری شرکت دارند را شامل می شوند که در آن آنزیم‌های گلی کولات اکسیدار الکترون را از گلی کولات به اکسیژن انتقال داده و تولید H₂O₂می‌کند. گزانتین اکسیداز، اورات اکسیداز، NADH اکسیداز از سوپر اکسیدازهای عمومی هستند

3- غشا سلولی و قسمت بندی اپوپلاست:

NAD(P) H اکسید از جزئی است که در همه جان غشا پلاسمایی وجود دارد و ممکن است تولیدH₂O₂و سوپر اکسید کنند. اکسیژن واکنشی ممکن است در اپوپلاست ایجاد شوند. آپوپلاست اولین جایگاه حمله پاتوژن است، آن شامل یکی از اولین خط‌های واکنش دفاعی گیاهان است و با این عمل آپوپلاست نیز در گیر اکسیژن واکنشی است. بیشتر مسیر بیوسنتز مشترک در آیوپلاست بیوسنتز لیگنین است جایی که Phenypropanoid بعنوان پیش رو از لیگنین در شروع واکنش بوسیله پراکسیداز در جهت دیگر تولید H₂O₂می‌کند.

در دیواره سلولی NADH نیاز است که بوسیله مالات دهیدروژناز دیواره سلولی تامین می‌شود و شاید بوسیله یک NADH اکسیداز به شکل H₂O₂مورد استفاده قرار می‌گیرد.

آمینواکسیدازها اکسیژن فعال شده را بوسیله یک NADH اکسیداز به شکل H₂O₂مورد استفاده قرار می گیرد. آمینو اکسیدازها اکسیژن فعال شده را بوسیله احیا دی‌آمین‌ها یا پلی‌آمین‌ها به کینون تبدیل می کنند که همراه با تشکیل پراکسید می‌باشد.

دفاع بر علیه اکسیداتیو حاصل از استرس

قبلا در باره اجزا ویژه محافظتی در گیاهان از اثر اکسیژن واکنشی بحث شد. ما باید توجه داشته باشیم که مکانیسم‌هایی عالی انتقال الکترون را تنظیم می‌کند و فتو سنتز در کل اولین دفاع بر علیه استرس اکسیداتیو است. این مکانیسم ها مسئول‌های جفت شدن خوب واکنش‌های نوری و تاریک فتوسنتز هستند و باعث سازگاری سیستم نوری فتوسنتز در برابر تغییر وضعیت می‌شود. از تحریک پذیری زیاد و تولید زیاد سیستم فتوسنتزی اجتناب می‌شود و اکسیژن واکنشی‌ در حد مینیمم احیا می‌شود.

با وجود این ما شناختیم که به تدریج و پیوسته آنواع اکسیژن فعال در همه قسمت‌بندی‌های سلولی و به عنوان یک محصول فرعی از متابولیسم ها ن******** سلولی تولید می‌شود که نشان می دهد بقا سلولی وابسته به حمایت کافی است. همه شکل‌های هوازی زندگی شامل چندین خط دفاعی هستند که شامل آنزیم‌های جمع کننده‌ (پاک کننده‌) و آنتی اکسیدانهای غیر آنزیمی هستند چنین گوناگونی دفاعی نیازمند می باشد چون:

1- انواع اکسیژن واکنش‌ (ROS‌) در قسمت بندی سلول و خارج سلولی تولید می‌شوند .

انواع واکنش دار خاصیت مختلفی همانند توانایی انتشار، توانایی حل شدن و میل ترکیبی با مولکول‌های بیولوژیکی مختلف را دارند بنابراین یک دستگاه مختلف از دفاع ملکولی در فاز غشایی و غاز مایع نیاز است که در آنجا فعالیت کند تا فورا رادیکالهایی که در آنها شکل گرفته آند را غیر فعال کنند.

شامل ورد 50صفحه ای میباشد